ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ
Б. Н. БЕЛИНЦЕВ
ФИЗИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ
БИОЛОГИЧЕСКОГО
ФОРМООБРАЗОВАНИЯ
ПОД РЕДАКЦИЕЙ М. В. ВОЛЬКЕНШТЕЙНА
МОСКВА "НАУКА"
ГЛАВНАЯ РЕДАКЦИЯ
ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
199 1
ББК 28. 071
Б43
УДК 577. 3
Серия "Физикажизненных процессов'
издается с 1965 г. ОГЛАВЛЕНИЕ
Белинцев Б. Н. Физические основы биологического формо-
формообразования/ Под ред. М. В. Волькенштейна. - М. : Наука. Гл. ред. физ. -мат. лит. , 1991. - 256 с. - ISBN 5-02-014556-4
Рассматривается одна из самых загадочных биологических проблем -
морфогенез, т. е. возникновение сложноорганизованпых структур в процес-
процессе развития организма. Автор предлагает современные физический и ма-
математический подходы к этой проблеме на основе теории самоорганизации
(синергетики, или теории диссипативных структур). Автор строит достаточ-
достаточно общую модель самопроизвольного возникновения и усложнения биоло-
биологической организации. Дается обзор физических, математических и биоло-
биологических теорий формообразования и предлагается оригинальное синтети-
синтетическое развитие этих представлений. Для физиков и математиков, интересующихся биологическими пробле-
проблемами, и биофизиков, работающих в области приложения физических пред-
представлений к решению биологических проблем. Ил. 81. Физматлит, 1991
Предисловие 5
ЧАСТЬ I
ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОРМИРОВАНИЯ НАДКЛЕТОЧНОЙ ОРГА-
ОРГАНИЗАЦИИ ПРИ МОРФОГЕНЕЗЕ П
Глава I. Общий обзор литературы 13
§ 1. 1. Комментарии к употребляемым понятиям эмбриологии 13
§ 1. 2. Математические модели контроля детерминации 22
§ 1. 3.
Математические "механизмы" самоорганизации 24
§ 1. 4. Модели формирования паттернов клеточной дифференцировки 29
Глава II. Формальное описание первичного упорядочения в морфогенети-
ческом поле 33
§ II. 1. Формальное представление элементарных свойств поля 33
§ II. 2. Организация поля "источником" и "стоком" 37
§ II. 3. Самоорганизация макроскопического порядка. Зарождение, ста-
стабилизация и трансформация диссипативных структур 44
Выводы 55
Глава III. Коллективные явления на многоклеточной фазе развития мик-
сомицет Dictyostelium discoideum 55
§ III-1. Жизненный цикл. Коллективные процессы в развитии псевдо-
псевдоплазмодия. Химическая сигнализация, хемотаксис, клеточная
дифференцировка 55
§ III. 2. Теоретические модели 63
§ III. 3. Мелкомасштабная кластеризация клеток 69
§ III. 4. Агрегация на фазе струеобразования 73
§ III. 5. Дивергенция клеточных типов в слизевике 83
§ III. 6. Полное пространственное расслоение дифференцированных кле-
клеток и морфологическая поляризация агрегата 93
§ III. 7. Сопоставление с экспериментальными данными 98
Выводы 103
§ III. 8. Формулировка сводной модели коллективного развития D. dis-
discoideum Ю6
Г л а в а IV. Самоорганизация разметки при эпителиальных морфогенезах 114
§ IV. 1. Универсальная разметка морфогенетической активности эпите-
лиев. Активные деформации клеток и упругие напряжения в
эмбриональном материале 114
§ IV. 2.