Читать онлайн «Ca-ATP-аза саркоплазматического ретикулума: молекулярная организация, механизм функционирования и особенности регуляции активности»

Успехи биологической химии, т. 45, 2005, с. 235—268 СаАТРаза САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКОГО РЕТИКУЛУМА: МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ, МЕХАНИЗМ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯЦИИ АКТИВНОСТИ 8 2005 г. А. М. РУБЦОВ Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Москва I. Введение. II. Мембранные препараты саркоплазматического ретикулума. III. Структура молекулы СаАТРазы. IV. Реакцион ный цикл СаАТРазы. V. Конформационная подвижность моле кулы СаАТРазы. VI. Особенности кинетики СаАТРазы. VII. Оли гомерная организация СаАТРазы. VIII. Регуляция активности СаАТРазы. IX. Заключение. I. ВВЕДЕНИЕ Еще 15–20 лет назад можно было составить список клеток, основ ные функции которых регулируются изменением уровня свободного кальция в цитоплазме. В настоящее время можно сказать, что практи чески во всех типах клеток наблюдаются периодические изменения кон центрации цитоплазматического Са2+ – от 10–8–10–7 М до 10–6–10–5 М, которые индуцируются различными физиологически активными агентами и обеспечивают, регулируют или, по крайней мере, сопро вождают проявление основных функций клеток данного типа. Обычно эти изменения кратковременны, и после прекращения дей ствия сигнала клетка быстро возвращается в состояние функциональ ного покоя. Совершенно очевидно, что подавляющее большинство Принятые сокращения: а. о. – аминокислотный остаток; СР – саркоплазма тический ретикулум; ФЛ – фосфолипиды; AMPPCP – β, γСН2АТР; СаМ – кальмодулин; FITC – флуоресцеинизотиоцианат; TG – тапсигаргин. Предположение о присутствии в мембранах ретикулума каль вход Са2+ в клетку из окружающей среды или его освобождение из циевого насоса, регулирующего концентрацию свободного кальция внутриклеточных источников (2), а также системы, которые отвечают внутри мышечной клетки за счет энергии, выделяющейся в ходе гид на изменение внутриклеточной концентрации Са2+ изменением своей ролиза АТР, вскоре получило экспериментальное подтверждение [3]. функциональной активности (3). Первые два типа систем представ Саркоплазматический ретикулум представляет собой замкнутую лены мембранными белками – Саканалами и Санасосами, тогда систему сообщающихся друг с другом цистерн, пузырьков и трубочек, как последняя подразумевает существование в цитоплазме специаль пронизывающих цитоплазму мышечной клетки в непосредственной ных белков, которые при связывании Са2+ изменяют свою активность близости от миофибрилл.