Читать онлайн «Внутриклеточный транспорт. Принципы регуляции»

Внутриклеточный транспорт. Принципы регуляции. химии, т. 44, 2004, с. 225—262 Успехи биологической 171 ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЙ ТРАНСПОРТ. ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ. 8 2004 г. А. А. МИНИН, А. В. КУЛИК Институт белка РАН, Пущино, Московская область I. Введение. II. Цитоскелет, как средство внутриклеточного транс порта. III. Многообразие моторных белков. IV. Регуляция моторных белков. V. Регуляция свойств цитоскелетных структур. VI. Заключение. I. ВВЕДЕНИЕ В клетках эукариот транспорт и локализация органелл, мембран ных везикул, надмолекулярных комплексов, а также отдельных молекул осуществляется вдоль микротрубочек и актиновых микро филаментов, образующих в них так называемый цитоскелет. Транс порт вдоль структур цитоскелета происходит при помощи специали зированных механохимических АТФаз, называемых моторными белками. Моторные белки, связанные с микротрубочками, относятся к двум большим семействам – кинезинам [201] и динеинам [74,177], а с актиновыми микрофиламентами – к миозинам. Движение отдель ных органелл как правило является результатом действия нескольких моторных белков, и правильность транспорта обеспечивается тонкой Принятые сокращения: CKII — казеиновая киназа II; CyDn — цитоплазма тический динеин; DHC — тяжелая цепь динеина (dynein heavy chain); KAP – белок, ассоциированный с кинезином; КНС — тяжелая цепь кинезина (kinesin heavy chain); KLC — легкая цепь кинезина (kinesin light chain); KIF2 — один из членов семейства кинезинов; Klp — белок, похожий на кинезин (kinesinlike protein); KRP — белок, имеющий отношение к кинезину (kinesinrelated protein); МАР — белок, ассоциированный с микротрубочками (microtubuleassociated protein); МНС — тяжелая цепь миозина (myosin heavy chain); MHCK — протеин киназа тяжелой цепи миозина (myosin heavy chain kinase); PAK — белок, ассоции рованный с p21; РКА — протеинкиназа А; Ras, Rho, Rab, Arf и Ran, Rac и Cdc42 — обозначения различных низкомолекулярных ГТФсвязывающих бел ков; ЭР — эндоплазматический ретикулум. Работа выполнена при финансовой поддержке Российской Академии наук и РФФИ № 02–04–48548. К настоящему времени в литературе накоплено немного примеров хорошо изученной регуляции мотор ных белков и транспорта органелл в целом, однако уже сейчас можно выделить некоторые общие черты такой регуляции. В настоящем обзоре суммированы последние данные, полученные в этой области, и сделана попытка проанализировать некоторые общие принципы регуляции внутриклеточного транспорта. I. ЦИТОСКЕЛЕТ КАК СРЕДСТВО ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ТРАНСПОРТА Для клеток высших эукариот характерной чертой является цито скелет, состоящий из трех основных компонентов: микротрубочек, актиновых микрофиламентов и промежуточных филаментов. Все они представляют собой полимерные фибриллы, построенные из глобулярных белков и взаимодействующие между собой и с другими клеточными структурами, что сообщает цитоплазме механическую прочность и эластичность.